Наши партнеры

Образующиеся в листьях продукты фотосинтеза (фотосинтаты), а также вода и минеральные вещества, поглощенные корнями, потребляются всеми растительными клетками. Движение, или транслокация, всех этих веществ по растению осуществляется по специализированным транспортным элементам, присутствующим во флоэме и ксилеме. В то время как ксилемный транспорт направлен главным образом от корня к стеблю, флоэмный транспорт может происходить как вверх, так и вниз, причем для каждого направления используется свой индивидуальный ряд элементов ситовидных трубок.

Растворы по флоэме перетекают от донора к акцептору. В качестве последнего выступает любая зона, в которую транспортируемые материалы удаляются из перетекающего раствора. Зоны роста и развивающиеся запасающие органы служат обычными акцепторами (местами потребления), тогда как листья и запасающие органы, в которых происходит мобилизация ресурсов,— обычными донорами (источниками).

В клетках ситовидных трубок отсутствует ядро, но имеется в избытке цитоплазма, связанная с цитоплазмой соседних клеток с помощью плазмодесм и многочисленных пор ситовидных пластинок. Клетки ситовидных трубок содержат также пучки нитевидного белка, обозначаемого как Ф-белок. Эти пучки •иногда пересекают ситовидные поры и простираются от клетки к клетке. В некоторых случаях ситовидные поры закупориваются глюканом каллозой, особенно в период покоя, и открываются лишь после его завершения. Клетки-спутницы с плотной цитоплазмой располагаются вдоль ситовидных трубок. Хотя их функция неизвестна, они, вероятно, снабжают энергией ситовидные трубки. Используя стилеты тлей, которые проникают в отдельные ситовидные элементы, исследователи установили, что экспортируемый материал флоэмы, содержащий 0,2—0,7 М сахарозу и другие растворенные вещества, обычно движется как единое целое со скоростью около 35 см/ч, а порой и до 100 см/ч.

Общепризнано, что транспорт по флоэме осуществляется путем перетекания растворов. Высокое гидростатическое давление, обусловленное движением воды в богатые сахаром зоны с высоким отрицательным водным потенциалом, вызывает перетекание растворов в зоны с более низким давлением. Удаление сахара из них гарантирует постоянное наличие градиента и, следовательно, перетекание раствора. Критическими этапами в поддержании системы являются загрузка растворенных веществ в ситовидные клетки и их разгрузка. Полагают, что загрузка включает совместный транспорт (котранспорт) сахарозы и ионов Н+ с участием специфической пермеазы, обусловленный градиентом рН и электрохимическим градиентом. Поглощенные ионы Н+ выделяются (впоследствии с помощью протонного транспортера, использующего энергию АТР. Удержание сахарозы в ситовидных трубках против высоких осмотических градиентов связано, вероятно, с такими же активными процессами.

ВОПРОСЫ

8.1. В стебле ксилема и флоэма соприкасаются между собой и тем не менее значительного нетто-движення воды от одной ткани к другой не наблюдается, хотя осмотический потенциал ксилемы лишь слабо отрицательный (примерно 1 бар), а осмотический потенциал флоэмы намного более отрицательный (около 20 бар). Объясните, почему в этом случае нетто-движение воды незначительно. Что можно сказать, исходя из этих фактов, относительно механизмов, с помощью которых указанные ткани осуществляют свои функции?

8.2. Чем отличается транспорт неорганических веществ от транспорта органических веществ в растении? В чем их сходство?

8.3. Считается, что флоэмный транспорт является результатом тех же физиологических процессов, которые участвуют в осмосе. Как объяснить тот факт, что транспорт значительно замедляется или даже совсем прекращается, если на листья или стебель наносят метаболические ингибиторы?

8.4. Что определяет направление тока по флоэме?

8.6. Рост плода, например яблока, зависит преимущественно от поступающих к нему продуктов фотосинтеза. Как можно увеличить размеры отдельного незрелого яблока по сравнению с остальными плодами на этом дереве?

8.6. Листья или корни древесного растения подкармливали радиоактивным фосфором (32Р) и позже измеряли радиоактивность коры и древесины на уровне, соответствующем половине высоты стебля. Были получены следующие результаты.

Жизнь растения