Наши партнеры

Химическая энергия, заключенная в молекуле сахара, становится доступной для клетки в результате ряда упорядоченных окислений, протекающих главным образом в митохондриях. При таком аэробном дыхании из ADP и Pi синтезируется АТР; этот процесс носит название окислительного фосфорилирования. Когда энергия, запасенная в химических связях АТР, высвобождается для использования в различных процессах жизнедеятельности, АТР снова распадается до ADP и Pi.

Сахара могут ферментативным путем переходить один в другой, обычно при участии АТР или других нуклеозидтрифосфатов (UTP, GTP). Главный сахар большинства растений, сахароза, образуется в результате реакции UTP с глюкозой. Продуктами этой реакции являются UDP-глюкоза (UDPG) и Pi. UDPG вступает затем в реакцию с фруктозо-6-фосфатом, что приводит к образованию сахарозы, Pi и UDP. Расщепление сахарозы идет по гидролитическому пути: реагируя с водой при участии чрермента инвертазы, сахароза распадается на глюкозу и фруктозу. Крахмал, основная запасная форма углеводов, аналогичным образом синтезируется из фосфорилированных производных (ADPG), но распадается в результате гидролиза под действием фермента амилазы. Целлюлоза, главный компонент клеточной стенки, строится из GDPG-единиц, причем глюкозные звенья соединяются в ее цепях р-связями, а не а-связями, как в крахмале. Обычно в растительном организме целлюлоза не расщепляется, если не считать процессов, связанных с опадением листьев; только у грибов имеется фермент целлюлаза, способный катализировать гидролиз целлюлозы.

Дыхание начинается с процесса, называемого гликолизьм, при котором сахар анаэробным путем распадается с образованием трехуглеродного соединения — пировиноградной кислоты. Пируват затем.теряет GCh, а оставшиеся два его углеродных атома присоединяются к четырехуглеродной кислоте с образованием лимонной кислоты. В цикле Кребса, называемом также циклом лимонной кислоты, эти два атома поочередно высвобождаются в виде ССЬ, в то время как электроны от остальной части молекулы переносятся на кислород с образованием воды, причем этот процесс сопровождается синтезом АТР. В переносе электронов участвуют переносчики, в молекулу которых входят витамины ниацин (NAD+ и NADP+) и рибофлавин (FMN, FAD), а также переносчики с железосодержащей группой — геном (цитохромы). NADP+ также способен отнимать электроны от глюкозы. При этом глюкоза окисляется до карбоновой кислоты, которая затем теряет С02 и превращается в пятиуглеродный сахар, пентозу. Таким путем образуются рибо-за, дезоксирибоза и ряд других пентоз, играющих важную роль в метаболизме. Одни из органических кислот, участвующие в цикле Кребса, способны присоединять аммиак, а другие могут вступать в реакции переаминирования и таким путем превращаться в аминокислоты. Эти аминокислоты используются затем по преимуществу для синтеза белков, но могут претерпевать и другие превращения, ведущие к образованию алкалоидов, фла-воноидов и гормонов, Ацетилкофермент А, образующийся в результате присоединения к коферменту А (СоА) фрагмента, остающегося после декарбоксилирования пирувата, служит исходным продуктом для синтеза жирных кислот, цепи которых строятся путем последовательного добавления двууглеродных фрагментов. Жиры образуются в результате присоединения к глицерину трех остатков жирных кислот. Фосфолипиды образуются, когда к глицерину присоединяются две жирные кислоты и одно фосфорилированное соединение. Фосфолипиды — важные-компоненты мембран в силу особых свойств их молекул: фосфатная часть молекулы фосфолипида водорастворима, а ацильпая — жирорастворима. Ацетил-СоА служит также исходным продуктом для синтеза некоторых гормонов, терпенов, изопреноидов и стероидов.

ВОПРОСЫ

5.1. Укажите три формы восстановительной силы в клеточных процессах. Как используется их энергия?

5.2. В каких разных смыслах применяется термин «окисление»? Что объединяет все эти разные виды окисления?

5.3. Кратко охарактеризуйте функции цепи переноса электронов.

5.4. В чем сходны и чем отличаются друг от друга процесс фотосинтеза и процесс дыхания?

5.5. Укажите, как связаны между собой ультраструктура и функция митохондрий.

5.6. Почему аэробное дыхание эффективнее анаэробного?

5.7. Опишите судьбу атомов 1) углерода, 2) кислорода и 3) водорода при распаде молекулы пировиноградной кислоты в процессе дыхания.

5.8. Почему дыхание представляет собой не прямое окисление глюкозы, а процесс, состоящий из многих этапов?

Жизнь растения