Наши партнеры

Форма и структура растения частично определяются солнечной радиацией, падающей на растение. Фитохром — билипротеиновый пигмент, вероятно локализованный в мембранах растения, — изменяет свою форму и светопоглощающую способность под действием света. Одна форма, Фк, поглощает главным образом красный свет с длиной волны одоло 660 нм и при этом превращается в другую фарму, Фдк, поглощающую преимущественно в дальней красной области (около 730 нм). Фд„ не стабилен и в темноте медленно превращается снова в Фк. Он может также трансформироваться обратно в форму Фк под действием дальнего красного света. Фдк — активная форма фитохрома, контролирующая многие реакции и процессы, и система ФкФдк образует комплекс реакций, запускаемых переходами от темноты к свету.

Фитохром содержится в растительной клетке в ничтожных количествах, и поэтому для запуска контролируемых им фотоморфогенетических реакций достаточна очень малая энергия. К таким реакциям относятся: деэтиоляция проростков, выращиваемых в темноте, стимуляция прорастания некоторых семян, начало цветения и переход в состояние покоя. Молекулярная масса фитохрома около 240000, и этот пигмент, видимо, состоит из нескольких субъединиц. Во время фотопревращений Фк в Фдк и обратно образуется несколько промежуточных форм.

Некоторые фотоморфогенетические реакции требуют значй* тельно большей световой энергии и вызываются преимущественно синим и дальним красным светом. Эти реакции на высокую облученность (некоторые аспекты деэтиоляции, зацветание, образование антоцианинов) могут регулироваться фитохромом или каким-то еще не идентифицированным пигментом, поглощающим синий свет. В природе фитохром, вероятно, контролирует форму растения и прорастание семян под пологом листвы, так как листья очень сильно поглощают свет в области 660 нм и относительно слабо — при 730 нм. Состояние фитохрома может регулировать образование и количества гормонов четырех типов — этилена, цитокининов, ауксина и гиббереллина — враз-личных органах растения. Кроме того, длительное облучение иногда контролирует уровень абсцизовой кислоты. В некоторых случаях внесение гормона может снимать эффект трансформации фитохрома (таково, например, действие гиббереллина при деэтиоляции). Синий свет (но не красный или дальний красный) также регулирует определенные фотоморфогенетические реакции. В этих случаях, по-видимому, действует совершенно иной пигмент — возможно, флавопротеид.

ВОПРОСЫ

11.1. Какие данные свидетельствуют о том, что фнтохром существует в двух взаимопревращающихся формах и что состояние фитохрома после кратковременного облучения служит фактором, регулирующим развитие?

11.2. Каким образом данные о фотообратимости фитохрома помогли при попытках выделить этот пигмент из растительной ткани и очистить его?

11.3. Содержание фитохрома и этиолированной растительной ткани обычно определяют с помощью прибора «Ratiospect» — двухволнового спектрофотометра, но этим способом не удавалось определять фитохром в зеленой ткани. Почему?

11.4. Молекула фитохрома состоит из хромофора, связанного с белком. Что вы думаете о функциях каждого из этих компонентов?

11.5. Перечислите несколько процессов, находящихся под контролем фитохрома. Какие специфические изменения вызывает фитохром в каждом из них?

11.6. Какая существует теория о механизме действия фитохрома? Какие данные подкрепляют эту теорию? Верите ли вы, что одно первоначальное изменение может привести к такому многообразию эффектов? Попробуйте обосновать свой ответ.

11.7. Многие семена не прорастают, если фитохром не находится в форме ФДк. Каково возможное приспособительное значение этой зависимости?

11.8. У Фк и ФДк широкие, перекрывающиеся спектры поглощения. Каким образом это позволяет фнтохрому играть роль рецептора изменений в спектральном составе света? Опишите несколько возможных функций пигментов, способных отзываться на изменения в качестве света.

11.9. Облучение этиолированного растения красным светом переводит около 75% его фитохрома в форму Фдк, но уже через несколько часов количество Фдк снижается. Какими двумя процессами обусловлено это снижение? Как бы вы определили вклад каждого из них?

11.10.Ранее мы обсуждали «световые» и «темновые» реакции фотосинтеза. Имеются также «световые» и «темновые» реакции в фотоморфогенезе. Опишите их.

Жизнь растения