Наши партнеры

Созревание плодов и другие аспекты развития и старения в растениях регулируются путем образования газообразного гормона— этилена. Тот факт, что действие этилена можно устранить, повысив концентрацию СО2 в окружающей среде, лежит в основе практического приема хранения яблок и других плодов при высокой концентрации С02. Этилен вызывает образование апикального изгиба у многих этиолированных проростков, и лияние света на выпрямление изгиба связано с тем, что он ингибирует образование этилена. Этилен может также влиять на геотропизм и другие опосредованные ауксином реакции, также, как подавление роста боковых почек. Взаимодействие ауксина и этилена осуществляется разными путями, поскольку высокий уровень ауксина запускает образование этилена, тогда как высокий уровень этилена может индуцировать синтез фермента пероксидазы, инактивирующего ИУК. Этилен образуется из 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК), метаболита метионина. Раньше содержание этилена определяли исключительно с помощью биотестов. В настоящее время рутинным методом его определения служит газовая хроматография.

Обработка этиленом незрелых плодов во многих случаях приводит к значительному увеличению количества С02, выделяемой при дыхании. Такой резкий подъем дыхания называется климактерием. Вслед за этим изменением снижается содержание органических кислот, разрушаются межклеточные пектины, и плоды созревают. Аналогичным образом обработка этиленом листьев запускает целую серию метаболических процессов, приводящих к опадению листьев. Эти процессы включают деление клеток и последующее формирование отделительного слоя тонкостенных клеток, разрушение которых под действием новообразованной целлюлазы вызывает сбрасывание листьев. Длина дня может регулировать опадение листьев путем инициации процесса старения в отделительной зоне, что должно происходить до начала опадения. В некоторых случаях нанесение низких концентраций ауксина на листовую пластинку или плод задерживает старение благодаря тому, что ауксин нейтрализует действие этилена. Такое предотвращение опадения играет важную роль при выращивании плодов. Высокий уровень ауксина, напротив, может ускорять сбрасывание листьев, и такая планируемая дефолиация также нашла определенное практическое применение. При других типах индуцированного этиленом старения стимулирующие гормоны, в том числе ауксин, цитокинин и гиббереллин, могут противодействовать влиянию этилена.

При смене времен года в умеренных зонах перед растениями встают проблемы выживания. Частично они решают их путем перехода в состояние покоя или выхода из него. Так, сокращение длины дня может индуцировать образование одного из гормонов абсцизовой кислоты (АБК), которая подавляет активный вегетативный рост почек или развивающихся зародышей и запускает процессы, ведущие к зимнему покою. Возобновление роста весной, напротив,, обусловлено разрушением в течение зимы этого индуцирующего покой гормона или синтезом Веществ, таких, как цитокинины, которые преодолевают влияние АБК. Такое нарушение покоя в почках индуцируется низкими зимними температурами, тогда как распускание почек весной роисходит вслед за повышением температуры и увеличением длины дня. Покой семян может быть прерван под воздействием воды, света или низкой температуры. Во многих типах семян некоторая часть мРНК, кодирующая белки, необходимые при прорастании, образуется перед индуцированием покоя. В сухих семенах эта мРНК остается стабильной и нефункционирующей в ожидании сигналов к прорастанию.

В некоторых листьях абсцизовая кислота вырабатывается в высоких концентрациях при водном стрессе. Она вызывает отток ионов К+ из замыкающих клеток, в результате чего устьица закрываются и тем самым предотвращается опасность высыхания. Действие АБК и этилена, по-видимому, обусловлено частично их влиянием на избирательную проницаемость мембран, а частично — их участием в регуляции синтеза белка.

ВОПРОСЫ

10.1. Ауксин и этилен вызывают эффекты, которые тесно связаны между собой, хотя часто и антагонистичны. Приведите примеры и обсудите взаимодействие этих соединений.

10.2. Этилен сейчас рассматривается как природный растительный гормон. Как он влияет на рост и развитие?

10.3. Что такое климактерий? Что он означает? Что служит пусковым механизмом этого процесса? ,

10.4. Какие изменения происходят в плоде во время его созревания? Обусловлены ли они процессами деградации нлн синтеза? Какие данные вы можете привести в подтверждение вашего ответа?

10.5. Объясните, каким образом в закрытой бочке, наполненной яблоками, гниение одного яблока вызывает в результате цепной реакции созревание всех остальных.

10.8. Расскажите, какие из разнообразных процессов, протекающих при опадении листьев, контролируются этиленом или находятся под его влиянием.

10.7. Завядание цветков, созревание плодов и опадение листьев — все это примеры старения отдельных органов растения. Сравните между собой эти процессы и покажите, как старение регулируется окружающей средой, изменениями эндогенных гормонов и изменениями в метаболизме, направляемыми гормонами.

10.8. Абсцизовая кислота, по-видимому, играет минимальную роль в опадении листьев. Если бы вы должны были дать другое название этому соединению, как бы вы его назвали и почему?

10.9. Информационная РНК для некоторых ферментов, необходимых при прорастании семян, образуется на ранних стадиях их развития. Как растение контролирует трансляцию этой мРНК на значительно более поздних этапах?

10.10. Что подразумевается под покоем?

10.11. Какова возможная ценность покоя для выживания семян?

10.12. Некоторые «живородящие» линии кукурузы и ячменя формируют семена, прорастающие прямо на корню, без периода покоя. Чем можно обработать эти семена, чтобы они вступили в состояние покоя?

10.13. Опишите две причины, вызывающие покой семян; каковы способы прерывания покоя, обусловленного каждой из этих причин?

10.14. Для быстрого прорастания свежеубранных семян некоторых видов необходимы температуры 35—49 °С. По мере старения семян температура, при которой они прорастают, постепенно снижается, и в конце концов они начинают прорастать даже при 10 °С. Дайте возможное объяснение. i

10.15. Какова роль абсцизовой кислоты в регуляции скорости транспирации?

10.16. У водного растения Potamogeton формируются два типа листьев; один из них — удлиненные, без устьиц — находятся под водой, а другие — мелкие, с устьицами — плавают иа поверхности. Добавление к воде абсцизовой кислоты приводит к тому, что иа подводных листьях образуются устьица. Каково возможное экологическое значение этого лабораторного наблюдения?

10.17. Абсцизовая кислота, обычно рассматриваемая как вещество ингибиторной природы, повышает скорость роста культуры тканей черешка цитрусовых и некоторых других клеток. Как это можно объяснить?

10.18. Содержание абсцизовой кислоты в некоторых листьях быстро возрастает после их обезвоживания. Как это может происходить?

10.19.Сравните и противопоставьте друг другу предполагаемые пути действия различных растительных гормонов.

10.20.Какие химические соединения выступают в роли предшественников различных растительных гормонов? Каковы пути их превращения в молекулы гормонов?

10.21.Объясните роль гормонов в жизненном цикле однолетнего покрытосеменного растения, в том числе функции, выполняемые гормонами на каждой стадии. Включите в свой ответ прорастание семяи, вегетативный рост, созревание плодов, опадение листьев и покой.

10.22.«Рост и развитие растения регулируются в основном благодаря сбалансированному действию гормонов». Обсудите это положение с использованием примеров, взятых из различных фаз жизненного цикла растения.

10.23.Подробно объясните участие следующих гормонов в указанных ниже процессах:

а) этилена, цитокининов и ауксина в апикальном доминировании; б этилена и ауксина в опадении листьев;

в) абсцизовой кислоты и гиббереллина в покое почек древесных растений и в прорастании семян.

Жизнь растения