Наши партнеры

Зеленое растение представляет собой автотрофный организм, синтезирующий органические соединения путем фотосинтеза. При фотосинтезе потребляются двуокись углерода и вода, образуются органическое вещество и кислород, а лучистая энергия запасается в виде потенциальной энергии способных окисляться органических молекул. Кислород, выделяющийся при фотосинтезе, происходит из воды; следовательно, в процессе фотосинтеза стабильная молекула воды разлагается (претерпевает фотолиз) под действием лучистой энергии, поглощенной хлоропластом, и отданные ею электроны, пройдя по цепи промежуточных переносчиков, используются для восстановления С02 до уровня углеводов. Газообмен в листе осуществляется через устьица, вода поступает в лист по ксилеме, а отток углеводов идет через флоэму.

Суммарная скорость фотосинтеза определяется тем внутренним или внешним фактором, который по сравнению с другими факторами находится в минимуме. Для большинства растений таким лимитирующим фактором является свет, однако на ярком солнечном свету эта роль переходит к СО2. У хлоротичных растений (содержащих мало хлорофилла) лимитирующим фактором может быть данный пигмент. Содержание СО2 в атмосфере составляет около 0,033%; оно увеличилось примерно на 10% в наше время, когда сжигаются такие большие количества ископаемого топлива. Поскольку атмосферная СО2 задерживает тепловое излучение Земли, повышение ее содержания в атмосфере может со временем привести к заметному потеплению климата.

Спектр действия фотосинтеза, т. е. зависимость эффективности этого процесса от длины волны, показывает, что среди пигментов, участвующих в фотосинтезе, главную роль играет хлорофилл; функция вспомогательных пигментов сводится к тому, что они передают хлорофиллу поглощенную ими энергию. В фотосинтезе действуют совместно две фотосистемы; в обеих этих фотосистемах первым событием после поглощения кванта света является отрыв электрона и временный его захват соединением, для которого характерен высокий окислительно-восстановительный потенциал. От данного соединения электрон переходит затем к ряду других, с постепенно понижающимся окислительно-восстановительным потенциалом, и этот его переход сопровождается запасанием некоторого количества энергии в форме АТР. Такое образование АТР носит название фотофосфорилирования; АТР синтезируется хемиосмотическим путем, когда между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны возникает градиент рН. Градиент устанавливается благодаря направленному переносу протонов пластохиноном, а также накоплению внутри тилакоида протонов, высвобождающихся в процессе фотолиза воды. Когда эти скопившиеся внутри тилакоида протоны диффундируют наружу по особым каналам в тилакоидной мембране, их энергия запасается путем синтеза АТР из ADP и Pi. Часть электронов, высвободившихся лри фотолизе воды, присоединяется к NADP+, восстанавливая его в fJADPH. Это соединение вместе с АТР используется затем для восстановления С02 до уровня углевода. АТР и NADPH представляют собой продукты световых реакций фотосинтеза; все остальные соединения образуются в ходе темновых реакций. Молекула воды быстро разлагается, когда возникший в результате ионизации ион ОН- переносит электрон на возбужденную светом молекулу хлорофилла фотосистемы II, отдавшую один из своих собственных электронов; образовавшийся свободный радикал, ОН«, распадается с выделением кислорода.

С02 связывается с находящимся в хлоропласте ферментом — рибулозобисфосфат(киВР)-карбоксилазой, с помощью которого присоединяется к RuBP. Трехуглеродный продукт этой реакции, фосфоглицериновая кислота (ФГК), может быть затем восстановлен за счет АТР и NADPH до' трехуглеродного сахара. Трех-углеродные сахара, соединяясь, образуют шестиуглеродные. Поскольку RuBP-карбоксилазе свойственно также сродство к кислороду, часть RuBP не карбоксилируется, а окисляется. Образовавшийся гликолат расщепляется в процессе фотодыхания, теряя С02. Этот процесс, присущий Сз-растениям, у которых вырабатывается ФГК, выражен гораздо слабее у Сграстений, обладающих другим ферментом — фосфоенолпируват(ФЕП )-карбоксилазой, фиксирующим СОг с образованием четырехугле-родных кислот. Фиксированная таким путем С02 высвобождается в других клетках, окружение которых характеризуется низким содержанием кислорода; здесь эффективное превращение С02 в ФГК происходит без заметных потерь на фотодыхание. Эффективность фотосинтеза можно, по-видимому, повысить, научившись регулировать фотодыхание.

У суккулентных растений засушливых мест устьица открываются по ночам, т. е. фиксация С02 происходит у них в то время, когда потери воды сведены к минимуму. С02 фиксируется при участии ФЕП-карбоксилазы в виде четырехуглеродного соединения — яблочной кислоты. Затем на свету яблочная кислота декарбоксилируется, и отщепившаяся от нее С02 с помощью RuBP-карбоксилазы включается в цикл, в котором из нее образуются ФГК и в конечном счете сахара. Такой путь превращений носит название САМ-метаболизма, данное ему вследствие того, что впервые он был открыт у растений сем. Crassulaceae.

ВОПРОСЫ

4.1. Солнечная радиация охватывает широкий диапазон длин волн, от очень малых (космические лучи) до весьма больших (радиоволны) (см. рис. 1.3). Растения и животные используют, однако, лишь очень небольшую часть лучистой энергии, примерно в одном и том же интервале длин волн — от 400 до 750 нм. Чем можно это объяснить?

4.2. В зонах с умеренным климатом концентрация СО2 в атмосфере меняется на протяжении года циклическим образом: зимой она бывает примерно на 1,5% выше, чем летом. Объясните это явление.

4.3. Что можно сказать о соотношении световых и темиовых реакций фотосинтеза?

4.4. Изложите соображения по поводу связи между тонкой структурой хлоропласта и функцией этой органеллы.

4.5. Почему поглощающим пигментом при фотосинтезе считается хлорофилл, хотя лист содержит также ряд других пигментов, поглощающих свет? Какова функция этих других пигментов?

4.6. Приведите доводы, вынуждающие нас считать, что фотосинтез включает не один этап, а состоит из ряда реакций.

4.7. Какие соединения, образующиеся в световых реакциях фотосинтеза, используются при фиксации СО2?

4.8. Эмерсон и Арнольд в 1932 г. обнаружили, что квантовый выход фотосинтеза можно увеличить, если вместо непрерывного освещения давать свет короткими вспышками с более длительными темновыми промежутками. Чем можно это объяснить?

4.9. Гербицид диурон подавляет фотосинтез, не влияя в заметной степени на дыхание. Как можно использовать это обстоятельство в исследованиях по фотосинтезу?

4.10. Если зеленый лист освещать в отсутствие СО2 то он будет флуоресцировать. Введение СО2 немедленно вызовет тушение флуоресценции. Чем можно это объяснить?

4.11. Проследите пути перемещения и метаболическую судьбу атома водорода из молекулы воды от момента, когда вода в виде дождя попадает в почву, и до момента, когда этот атом заканчивает свой путь и обнаруживается в молекуле крахмала в хлоропласте листа.

4.12.Каким образом кооперативное взаимодействие электронов и протонов создает условия для образования АТР в процессе фотосинтеза?

4.13.У растений, растущих на почвах, в которых не хватает определенных минеральных веществ, фотосинтез часто замедлен. Укажите вещества, недостаток которых мог бы вызвать такой эффект.

4.14.В растениях присутствуют два важных фермента — рибулозобисфосфат (КиВР)-карбоксилаза и фосфоеиолпируват(ФЕП)-карбоксилаза. Опишите реакции, в которых участвует каждый из этих ферментов, укажите локализацию ферментов в листе и охарактеризуйте их функциональные взаимосвязи.

4.15.Что служит при фотосинтезе «сырьем» для цикла Кальвина — Бенсона? На какой стадии происходит фиксация этого материала, что является конечным продуктом цикла, откуда берется энергия, необходимая для осуществления этого процесса, и на что (в химическом смысле) эта энергия расходуется?

4.16. При каких условиях RuBP-карбоксилаза может действовать также в как RuBP-оксигеиаза? Каков вероятный результат такой реакции?

4.17. Почему у Сграстений отсутствует фотодыхание?

4.18. Влияет ли свет на интенсивность дыхания? Поясните свой ответ.

4.19. При фотодыхании образуются аминокислоты. Почему же в таком случае считают, что это неэффективный процесс и что материал в нем расходуется впустую?

4.20. Какого рода опыты вы бы поставили для того, чтобы определить, принадлежит ли исследуемое растение к С4- или С4-типу?

4.21. Чем фотосинтез у суккулентных растений отличается от фотосинтеза у мезофитов С3- и С4-типа?

Жизнь растения