Наши партнеры

Вакуоль — это обширный центральный отдел цитоплазмы, окруженный избирательно проницаемой мембраной (тонопластом) и заполненный водным раствором солей и органических веществ, а также различными отходами метаболизма. В молодой клетке имеется множество мелких вакуолей, общий объем которых составляет, однако, лишь весьма небольшую долю от объема всей клетки. С ростом клетки эти мелкие вакуоли увеличиваются в результате поступления воды, и в конечном счете сливаются в одну большую центральную вакуоль, занимающую иногда свыше 90% общего объема клетки.. Центральная вакуоль оказывает давление на цитоплазму и, клеточные стенки. Это давление вносит свой вклад в поддержание формы растительного организма и придание ему надлежащей жесткости.

Тонопласт формируется по-разному. Часто он возникает на предобразованных мембран эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи (последний мы опишем ниже). При определенных условиях тонопласт, по-видимому, образуется в результате ограниченной гидратации одного из участков цитоплазмы с последующим синтезом новой мембраны. На электронных микрофотографиях тонопласт толще плазмалеммы и окрашен более интенсивно. Поскольку вакуоль сильно отличается от цитоплазмы по составу растворенных веществ, следует заключить, что и по характеристикам проницаемости тонопласт и плазмалемма различны. Возможно, что различны также их ионные насосы—присутствующие в мембранах специализированные белки, транспортирующие растворенные вещества через мембранный барьер с использованием энергии АТР. У большей части растений рН (см. ниже) вакуолярного сока колеблется в пределах 3,5—5,5, но есть и такие виды, у которых он равен 1,0, тогда как рН цитоплазмы близок к 7,0. Столь большая разница в концентрации водородных ионов между вакуолярным соком и цитоплазмой заставляет предположить, что в тонопласте имеются какие-то насосы, перекачивающие ионы Н+ из цитоплазмы в вакуоль. По всей вероятности, эти насосы способствуют поддержанию рН цитоплазмы на должном уровне. Такой контроль жизненно важен, поскольку регулирующие метаболизм ферменты сосредоточены главным образом в цитоплазме, а активность ферментов очень сильно зависит от рН. В вакуоли могут, следовательно, храниться и накапливаться ионы и различные вещества, которые в противном случае могли бы нарушить клеточный метаболизм. К таким веществам относятся, в частности, органические кислоты или их соли (часто встречается, например, оксалат кальция), пигменты (такие, как антоцианы) и фенольные соединения (например, таннины).

Все наши современные представления о свойствах тонопласта основываются, во-первых, на результатах ультраструктурных исследований и, во-вторых, на выявлении различий в составе вакуоли и цитоплазмы. Попытки выделить тонопласт из прочих мембранных фракций не имели успеха вплоть до недавнего времени, когда наконец удалось разработать методику отделения интактных вакуолей от остального клеточного содержимого (рис. 2.26). Первый этап этой процедуры сводится к получению сферических протопластов путем ферментативного переваривания клеточных стенок в высококонцентрированном растворе какого-нибудь осмотически активного вещества. Затем протопласты переносят в менее концентрированную (гипотоническую) среду. Здесь они поглощают воду, набухают и в конце концов разрываются, высвобождая вакуоли. После этого дифференциальным центрифугированием отделяют вакуоли от органелл и от инкубационной среды. Первые же анализы таких изолированных вакуолей показали, что в тонопласте сосредоточены ферменты, регулирующие транспорт солей. В настоящее время во многих лабораториях проводятся дополнительные эксперименты, цель которых состоит в том, чтобы определить характеристики проницаемости и ферментный состав тонопласта; такого рода сведения значительно расширили' бы наши представления о роли тонопласта в регуляции клеточного метаболизма.

КИСЛОТНОСТЬ, рН И БУФЕРЫ

Кислотность и щелочность.
Кислотой называют вещество, способное отдавать протон (Н+), а основанием — вещество,, способное его присоединять. Если добавить к какой-либо водной системе кислоту, то концентрация протонов в системе повысится; если же добавить основание, то оно будет присоединять протоны и тем самым снижать их концентрацию. Это в свою очередь приведет к возрастанию концентрации ионов ОН-, потому что при диссоциации воды Н20 между Н+, ОН- и Н2О поддерживается равновесие.

Жизнь растения