Наши партнеры

В течение ряда лет считалось, что первым акцептором углерода у всех растений служит RuBP и что первыми стабильными продуктами фотосинтеза являются трехуглеродные соединения. Представление это подверглось пересмотру, после того как выяснилось, что в опытах с 14СО2 некоторые растения, например кукуруза, сахарный тростник и родственные им тропические злаки, ведут себя необычно: метка включается у них в четырех-углеродные органические кислоты (щавелево-уксусную, яблочную и аспарагиновую) гораздо быстрее, чем в ФГК. Соответственно такие растения стали называть С4-растениями.

Листья многих C4-растений по своей анатомии отличны от листьев Сз-растений. Каждый сосудистый пучок окружен у них слоем крупных паренхимных клеток, или так называемой обкладкой сосудистого пучка, которая в свою очередь окружена слоем более мелких клеток мезофилла. Подобное строение получило название кранц-анатомии. Хлоропласты в обоих этих типах клеток морфологически различны: в клетках обкладки сосудистого пучка они содержат очень большие крахмальные зерна и часто лишены гран, тогда как в клетках мезофилла в них хорошо выражены граны, но крахмала накапливается очень мало. Если в эксперименте разделить эти два типа клеток и измерить в них активность ферментов, то обнаружатся весьма четкие различия. В клетках мезофилла выше активность фосфоенолпируват(ФЕП)-карбоксилазы, катализирующей присоединение С02 к ФЕП с образованием щавелево-уксусной кислоты, а клетки обкладки превосходят клетки мезофилла по активности RuBP-карбоксилазы и других ферментов, принимающих участие в цикле Кальвина — Бенсона. Складывается впечатление, что обе эти группы клеток в Сграстениях кооперативно осуществляют превращение СО2 в гексозу и последующее превращение гексозы в крахмал.

Первая из этих реакций протекает в клетках мезофилла. Здесь ФЕП присоединяет поступающую из атмосферы С02, в-результате чего образуется щавелевоуксусная кислота, которая у одних растений превращается в яблочную кислоту, а у других — в аспарагиновую. Согласно одной из гипотез, яблочная; или аспарагиновая кислота диффундирует затем из клеток мезофилла в клетки обкладки и здесь декарбоксилируется с образованием С02 и трехуглеродного соединения. Последнее снова диффундирует в мезофилл, где происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторяется с участием новой молекулы СО2, поступившей из атмосферы. Одновременно СО2, высвободившаяся в клетках обкладки, вступает в цикл Кальвина — Бенсона, т. е. реагирует с RuBP, что приводит к образованию ФГК и других промежуточных продуктов, свойственных С3-растениям, и в конце концов — к гексозофосфатам. Ясно таким образом, что даже и у С3-растений усвоение углерода в основном происходит при участии RuBP-карбоксилазы; конечная же реакция, приводящая к превращению гексозы в крахмал, протекает у них в клетках обкладки сосудистых пучков.

Жизнь растения