Наши партнеры

ВОЗРАСТ, КАК ФАКТОР ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ РАСТЕНИЙ.

Род Passerina и теория ареала и возраста.

Одним из самых распространенных родов на Капском полуострове в южной Африке является род Passerina из сем. Thymeleaceae. Интересным является то обстоятельство, что весь этот род эндемичен для Южной Африки и тесно связан с Капской флорой. Тодей (Thoday, 1925), изучивший распространение этого рода, обращает внимание на чрезвычайно интересную {концентрацию групп его видов соответственно климатическим и почвенным условиям. Одна такая группа сосредоточена в районе зимних дождей и приурочена к песчаным почвам, другая растет в горах, уходящих далеко на север.

Изучение распространения и условий обитания всех видов рода Passerina показало, что они распространены в различных климатических зонах и в пределах каждой зоны в условиях различного обитания, что совершенно ясно демонстрирует физиологические особенности каждого из видов, отличающие его от других так же разко, как и морфологические признаки. Таким образом, здесь морфологическая и физиологическая дифференциация видов, обусловившая их возникновение, связана всецело с условиями обитания.

Помимо этого надо отметить, что в рассматриваемом роде нет ни > одного вида, который был бы распространен во всем: ареале, занимаемом родом. Поэтому, мы должны сделать из этого вывод, что родоначальные формы вымерли или сократили свой ареал под влиянием изменения климата и денудации или же, что эти формы были строго ограничены в своем распространении. Возникшие же впоследствии виды, приспособившись к различным условиям обитания, получил» возможность более широкого распространения, и следовательно, физиологическая приспособляемость рода оказалась большей, чем у исходной формы.

Вековые изменения климата и конфигурации страны, обусловленные эрозией, видоизменили первоначальное распространение рода, переместивши центр его наибольшего развития. Есть основание предполагать, что климат Капской Земли был более влажным и что вслед за уменьшением количества осадков и повышением температурных условий последовало исчезновение на значительном пространстве лесов. Это обстоятельство должно было вызвать изменения в ареале видов Passerina, создав его разорванность, и так как изменение климата шло в направлении увеличения тепла и сухости, то надо рассматривать виды влаголюбивые или связанные в своем обитании с низкой температурой и влажностью горных вершин, как более древние.

Итак, следовательно, в данном случае ни непрерывность распространения, ни его ограниченность,. ни та или иная группировка видов и занимаемые ими ареалы не зависят от возраста, а определяются условиями обитания, т. ч. роль возраста усложнена здесь участием еще и ряда других факторов. А отсюда логически будет возможным сделать допущение, что распространение видов и образование эндемиков определяется не только их возрастом, а является, главным образом, результатом приспособления, как физиологического, так я экологического характера.

Работая в тропиках, с относительно однородными условиями климата и жизни растений, в зонах земного шара, где жизнь организмов не нарушалась резкими геологическими, и вызываемыми ими климатическими, изменениями, Виллис перенес свои выводы на распространение организмов в умеренных зонах, где надвигание ледника нарушило всякую правильность и спутало всякую законность в этом распространении — если она вообще существовала. Основная ошибка Виллиса заключается в недостаточной оценке геологической истории земли и тех климатических изменений, которые неразрывно с ней связаны.

Вторым существенным упущением Виллиса является недооценка •физиологических и биологических особенностей растений, которыми определяется связанность их с определенными экологическими условиями. Наличие первых и многообразие вторых черезчур значительно, чтобы можно было бы их отбросить и совершенно исключить приспособление, как фактор обусловливающий распространение вида в том или ином ареале, сведя его к чисто механическому влиянию времени. Виллис много раз возвращается к своему излюбленному примеру широкого распространения Coieus, barbatus по всем тропикам Азии и Африки и приуроченности Coieus elongates к вершине горы Ритигала на Цейлоне, при наличии незначительных морфологических отличий одного от другого. Очень наивно было бы думать, а Виллис очевидно так думает, что все различие этих видов определяется теми внешними изменениями в строении чашечки, которые улавливаются нашим глазом. Как часто виды различаются нами лишь по их биологическим особенностям, по характеру их обитания, при, полной невозможности дать им достаточно определенную морфологическую характеристику. Больше того, химизм таких растений часто совершенно различен, что улавливается нами лишь по той тонкости, с какой многие грибные паразиты поражают одни виды, оставляя совершенно нетронутыми тут же рядом растущие, морфологически с ними как будто сходные, другие виды, давая нам указание на более тонкий, нами на глаз не различаемый, полиморфизм.

Влияние паразитов, уничтожающих одни виды и оставляющих нетронутыми другие, хорошо известное нам из истории наших культурных растений и их селекции, может явиться чрезвычайно важным фактором в борьбе за существование, удаляя одни виды и расчищая место другим. Здесь паразитизм грибных организмов, совершенно аналогичен уничтожению человеком полезных для него растений, которое является таким же видом паразитизма, — и там, как и тут являющимся чрезвычайно важным фактором естественного отбора. Виллис отмечает наличие и того, и другого, но совершенно не учитывает их огромной важности.

Но даже если допустить, что вид на пути своего поступательного распространения не встретит ни одного препятствия, в виде гор, рек, морей, и пр., если он минует даже местные климатические и почвенные изменения, если он не подвергнется нападению и борьбе с другими организмами, то и тогда трудно себе представить, чтобы такой вид, достигший возможно максимального ареала, оставался в состоянии полной неизменяемости в течение неопределенно долгого времени. Не правильнее ли точка зрения Синнота, что такой вид, достигший распространения в большем ареале, не остается неизменным, а распадается на группу новых видов, создавая, таким образом, современный растительный мир.

Резкое разграничение эндемичных видов на современные, вновь возникшие и только начинающие . свое распространение, и на реликтовые, являющиеся остатками прежней флоры земного шара, составляет одну из заслуг Виллиса. Но опять-таки здесь, сводя реликты просто к вымирающим видам, не учитывая всей сложности их современного ареала и тех изменений в лике земли, которыми они обусловлены, и совершенно выбрасывая их из поля рассмотрения географического распространения растений, Виллис впадает в ошибку, являющуюся самым слабым и самым уязвимым местом его теории.

Закон распространения растений был формулирован Виллисом первоначально так: «Ареал вида зависит от его возраста». Если бы это было так, то закон не только для биогеографии, но и для вопросов филогенетического изучения, как это указывает Карн (Кату) являлся бы законом первостепенной важности.

Но в позднейших статьях, явившихся ответом на посыпавшуюся критику, Виллис формулирует этот закон уже совершенно иначе, с добавлением таких оговорок, которые совершенно видоизменяют его характер. В последней редакции он гласит уже так: «ареал вида, занятый в какой-либо данный момент, в какой-либо данной стране, какой-либо группой связанных между собою видов в, количестве не менее 10, зависит, главным образом, до тех пор, конечно, пока условия будут постоянны, от возраста вида этой группы, но он может быть очень сильно изменен наличием преград в виде моря, рек, гор, изменений климата от одной области до другой, с ней смежной, или другими экологическими преградами, а также деятельностью человека, и другими причинами».

Иначе говоря, «закон» перестал им быть — после всех этих оговорок от него, как и от теории Виллиса в целом, почти ничего не осталось.

Но если Виллис не создал теории и закона распространения растений, то тем не менее в его книге м«ого глубоко продуманных ш интересных мыслей, которые могут облегчить нам понимание распространения растений в последний, современный человеку период жизни земли. И несмотря на всю критику его работ, нельзя отнять у него крупной заслуги в том, что благодаря ему такой важный, но в значительной степени забытый фактор географического распространения организмов, каковым является возраст, включен опять в круг биогеографической работы.

Жизнь растения