Наши партнеры

Молекулы воды перемещаются всегда в направлении от более высокого водного потенциала к более низкому, подобно тому как вода течет вниз, переходя на все более низкий энергетический уровень. На водный потенциал раствора влияют помимо растворенных веществ и другие факторы, например давление; поэтому ту компоненту водного потенциала, которая определяется присутствием растворенного вещества, обозначают особым термином — осмотический потенциал (яря). Осмотический потенциал раствора связан прямой зависимостью с концентрацией растворенного вещества. С увеличением этой концентрации осмотический потенциал становится все более отрицательным. Если 1 моль (т. е. число граммов вещества, равное его молекулярной массе) какого-нибудь недиссоциирую-щего вещества, например сахарозы, растворить в 1 л воды, т. е. приготовить моляльный раствор, то осмотический потенциал такого раствора при нормальных условиях будет равен 22,7 бар. В менее концентрированных растворах осмотические потенциалы соответственно менее отрицательны.

В том случае, когда раствор отделен от чистой воды полупроницаемой мембраной, вода поступает в раствор и вследствие этого возникает давление (осмотическое давление), равное по величине, но противоположное по знаку исходному осмотическому потенциалу. Раствор обладает потенциалом, за счет которого возникает такое давление, и его можно обнаружить, если, например, этот раствор поместить в прибор, называемый осмометром (рис. 6.2). Численно осмотический потенциал равен тому давлению, которое необходимо приложить к раствору в осмометре для того, чтобы предотвратить поступление в него воды.

Клетка, содержащая в ограниченном клеточной стенкой пространстве окруженный мембраной раствор (т. е. вакуоль), представляет собой, в сущности говоря, осмометр. Если такую клетку погрузить в чистую воду, то в нее начнет поступать вода. В отсутствие противодавления клеточной стенки поступление воды в клетку определяется водным потенциалом клетки (чкл), в начальный момент времени равным осмотическому потенциалу (г|зп) раствора, заполняющего вакуоль. Однако с проникновением воды в вакуоль ее объем увеличивается, вода разбавляет клеточный сок и клеточная стенка начинает испытывать давление. До каких пор будет вода поступать в вакуоль? Если бы это поступление зависело только от осмотического потенциала, то теоретически оно могло бы продолжаться до бесконечности. Однако в действительности с увеличением объема вакуоли цитоплазма прижимается к клеточной стенке и возникает тургорное давление, а вместе с ним и равное ему по величине противодавление клеточной стенки на клеточное содержимое.; Под потенциалом давления (т|)д) понимают обычно именно противодавление клеточной стенки, но этот термин может обозначать и тургорное давление (равное первому по величине, но противоположное ему по знаку). Когда г|зд достигнет достаточно большой величины, дальнейший приток воды в вакуоль прекращается. Устанавливается динамическое равновесие, при котором суммарный поток воды равен нулю, т. е. количество воды в вакуоли не изменяется, хотя молекулы воды и продолжают быстро перемещаться через мембрану в обоих направлениях. При этом положительный потенциал давления полностью уравновешивает отрицательный осмотический потенциал и клетка перестает поглощать воду; в таком состоянии ее водный потенциал равен нулю.

В любой данный момент времени водный потенциал клетки определяется разностью между потенциалом давления и осмотическим потенциалом. Если дать клетке возможность в дистиллированной воде достичь максимального тур гор а, то она будет поглощать воду до тех пор, пока гд не сравняется с г|зя, т. е. фил не станет равным нулю. После этого она более уже не сможет поглотить воду ни из какого раствора. Не сможет она и отнять ее от другой клетки. Если рядом окажутся две клетки с разными г|зкл, то вода через клеточную стенку будет переходить из клетки с более высоким (менее отрицательным) г|зКл в клетку с более низким (более отрицательным) т)экл.

Жизнь растения