Наши партнеры

Поскольку большая часть присутствующей в клетке воды находится в вакуоли, мы начнем анализ проблемы транспорта воды с рассмотрения того пути, который молекуле воды требуется преодолеть для того, чтобы попасть в вакуоль клетки. Вода должна пройти сквозь две мембраны (плазмалемму и тонопласт) и через лежащую между ними цитоплазму. Мы мало знаем о различиях в способности этих трех структур пропускать воду, а потому обычно все три структуры рассматриваются совместно как единый мембранный барьер.

Для того чтобы понять, каким образом вода проходит через мембрану, представим себе,, что клетка, в вакуоли которой содержатся соли, сахара, аминокислоты и прочие вещества, помещена в сосуд с дистиллированной водой (рис. 6.1). Согласно молекулярно-кинетическои теории молекулы всех веществ находятся в состоянии быстрого хаотического движения, скорость которого зависит от энергии этих молекул Средняя скорость их движения определяется температурой (и служит, в сущности, ее мерой). Поскольку молекулы воды малы и проходят через клеточные мембраны намного быстрее, чем молекулы других веществ, мы можем простоты ради ограничиться рассмотрением перемещения только молекул воды. Молекулы эти диффундируют во всех направлениях: в клетку и из клетки, в различные клеточные органеллы и из них. Мы знаем, однако, что вакуоль содержит значительные количества различных растворенных веществ. Молекулы этих растворенных веществ ослабляют связи между молекулами содержащейся в вакуоли воды, притягивая их к себе и тем самым уменьшая суммарный поток воды из клетки наружу. В известном смысле растворенные вещества снижают активность молекул воды, находящихся в клетке. Как следствие этого кинетическая энергия воды в вакуоли ниже, чем относительно более чистой воды вне клетки. Сказанное означает, что снаружи вакуоли о любой участок ее мембраны ударяется в единицу времени больше молекул воды и большее их число проникает на этом участке внутрь, нежели выходит из нее. В результате этой быстрой неравномерной двусторонней диффузии молекул воды через мембрану вакуоли объем вакуоли увеличивается и создается тургор — содержимое клетки прижимается к ее стенке.

Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом; концентрация растворенных веществ в вакуоли служит мерой максимальной способности клетки поглощать воду. Энергетический уровень молекул данного вещества, отражаемый скоростью их диффузии, называют химическим потенциалом этого вещества. Здесь, однако, мы говорим только о воде и потому будем пользоваться специальным, предназначенным именно для этого частного случая термином: водный потенциал. Водный потенциал (-ф) характеризует способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться. Он имеет размерность энергии, деленной на объем (что совпадает с размерностью давления), и его величину выражают обычно в атмосферах или барах (1 бар=0,987 атм). В действительности мы не можем измерить энергию молекул воды, например, в лабораторном стакане, поэтому условно за нуль принят г|з чистой воды при нормальных условиях (стандартных температуре и давлении). Измерить возможно только разность энергий молекул воды, находящихся в разных условиях. Чем ниже энергия молекул воды, тем ниже и водный потенциал; поскольку я|э чистой воды принят равным нулю, с увеличением концентрации растворенных веществ -ф становится все более отрицательным. При осмосе молекулы растворенного вещества снижают энергию молекул воды, так что раствор имеет более отрицательный потенциал, чем чистая вода.

Жизнь растения