Наши партнеры

Теперь, когда мы рассмотрели минеральные элементы, необходимые для нормального роста растений, следует обсудить, как они поступают в растение из внешнего мира. Минеральные вещества обычно поглощаются из почвы с помощью корней» Поскольку они могут поступать в небольших количествах также и через листья, внекорневое внесение некоторых микроэлементов стало стандартным сельскохозяйственным методом. Минеральные вещества почти всегда поглощаются растением в форме ионов. Эти ионы должны сначала пересечь плазмалемму» чтобы проникнуть в цитоплазму, а затем и мембрану, окружающую вакуоль или какую-либо клеточную органеллу, с тем чтобы попасть в тот или иной внутренний компартмент цитоплазмы.

Диффузия

Ионы могут проникать через мембрану пассивно или активно, что, вероятно, происходит в разных участках мембраны. Ионы, диффундирующие через мембрану в том и другом направлении, перемещаются благодаря своей собственной кинетической энергии, не потребляя в этом процессе ни АТР, ни другие богатые энергией соединения. Способность некоторых видов молекул проникать через клеточные мембраны связана с их растворимостью в липидах. Поскольку мелкие липидорастворимые молекулы проходят через мембраны быстрее, чем более крупные, участки, через которые происходит такое перемещение, очевидно, лучше всего можно представить в виде маленьких липидных каналов, пересекающих мембрану. Хотя неорганические ионы не растворяются в липидах, они тоже могут проникать через мембрану. В последнее время получены данные, позволяющие предполагать, что неорганические ионы проходят через мембрану по водным белковым каналам, получившим название пермеаз.

Одни ионы диффундируют через мембрану значительно быстрее чем другие, что свидетельствует о ионной специфичности пермеаз. Коэффициент проницаемости Р описывает относительную способность различных ионов диффундировать через мембрану при сравнимых стандартных градиентах. Так как большинство мембран более проницаемо для К+, чем для других ионов, значение Р для К+ условно принято за 1,0. В гигантских клетках водоросли Nitella коэффициенты проницаемости для Na+ и С1_ равны соответственно 0,18 и 0,033. Из бактерий и грибов были выделены полипептиды и белки, способные образовывать соответствующие каналы для определенных ионов. Такие вещества, названные ионофорами, при добавлении к искусственным липидным мембранам вызывают увеличение скорости диффузии данного иона в миллион раз. Поскольку подобные соединения нарушают нормальную избирательную проницаемость мембран, они могут выступать <в качестве антибиотиков, убивая определенные виды клеток. Антибиотик грамицидин, рассмотренный раньше, относится к соединениям этого типа.

Происхождение и роль трансмембранного потенциала в транспорте ионов

Так как все ионы заряжены, скорость их диффузии и распределения в равновесном состоянии определяется не только проницаемостью мембраны и различиями в концентрации ионов по обе ее стороны (химический потенциал), но также и электрическим потенциалом, возникающим между внутренней и ;внешней сторонами мембраны. Поэтому мы говорим, что движение ионов обусловлено градиентом электрохимического потенциала. Обычно растительные клетки на внутренней стороне своих мембран имеют отрицательный потенциал, что приводит к преимущественному поглощению катионов ( + ) по сравнению с анионами (—). Необходимо более детально обсудить этот потенциал.

Если разделить мембраной растворы с разной концентрацией свободно диффундирующих ионов, то между двумя ее сторонами возникнет напряжение, называемое трансмембранным потенциалом. Его можно измерить с помощью двух микроэлектродов, соединенных с чувствительным вольтметром. Один электрод,, сделанный из стеклянного капилляра с диаметром приблизительно 1 мкм, ©водится через клеточную стенку и плазмалемму внутрь клетки, а другой, электрод сравнения, располагается вне клетки (рис. 7.8). В клетках с большой центральной вакуолью-внутренний электрод обычно проникает не только через плазма-лемму, но и через тонопласт, так что измеряемые величины представляют собой разность потенциалов между вакуолью и клеточным окружением. Подобные измерения показывают, что» разность потенциалов колеблется от 50 до 200 мВ, причем содержимое клетки характеризуется более отрицательным зарядом.

Жизнь растения