Наши партнеры

Вокруг клеток ксилемы в корне располагаются пучки флоэмы, меристематический перицикл, в котором закладываются боковые корни, и эндодерма, окружающая весь центральный цилиндр, или стелу. В то время как боковые побеги стебля развиваются из почек, закладывающихся на поверхности, в узлах стебля, боковые корни образуются из внутренних частей главного корня, а именно из перицикла, и, для того чтобы выйти на поверхность, им приходится прорывать ткани, лежащие снаружи от стелы, т. е. кору и эпидермис. Флоэма служит в растении главным путем для транспорта углеводов — продуктов фотосинтеза. Так же как и ксилема, ткань эта состоит из клеток разных типов. Ситовидные трубки (главный проводящий элемент флоэмы) представляют собой продольные ряды вытянутых клеток (члеников) с перфорированными перегородками, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, составляющие единое целое с содержимым самих члеников. Членики ситовидных трубок в зрелом состоянии не содержат ядер, но лежащие с ними рядом мелкие клетки-спутницы имеют крупные ядра. К ситовидным трубкам примыкают также и многочисленные клетки флоэмной паренхимы.

Клетки эндодермы характеризуются наличием пояска Каспара — особого утолщения из водонепроницаемого материала, охватывающего в виде полосы радиальные стенки клетки, Поясок Каспари служит барьером, препятствующим диффузии веществ между корой и стелой по клеточным стенкам; он направляет движение всех веществ из апопласта (пространственного континуума вне плазматических мембран) через избирательно проницаемую мембрану клеток эндодермы в симпласт (пространственный континуум внутри плазматических мембран и плазмодесм). Последствия, вытекающие из этого изменения, мы обсудим далее.

Между центральным цилиндром и эпидермисом корня находится его кора, состоящая из крупных, тонкостенных, рыхло упакованных клеток. Эти паренхиматозные клетки с крупным ядром, центральной вакуолью и многочисленными лейкопластами служат главным образом хранилищем для таких запасных веществ, как крахмал. С появлением камбия, закладывающегося между ксилемой и флоэмой центрального цилиндра и делящегося в тангенциальной плоскости, начинается утолщение корня, представляющее собой результат камбиальной активности. Кора под напором этого прироста трескается и по периферии слущивается, а раны затягиваются благодаря активности многочисленных отдельных участков пробкового камбия. В конечном счете у более старого корня и эпидермис, и кора сбрасываются целиком, а из теперь уже непрерывной вторичной меристемы =— пробкового камбия — образуется новая покровная ткань — перидерма, существенным компонентом которой является пробка.

Стебли

Процессы клеточного деления и дифференциации в стеблях во многих отношениях напоминают соответствующие процессы в корнях. Верхушка (апекс) стебля двудольного растения содержит меристематическую зону, которая состоит из быстро делящихся клеток (рис. 3.7). За этой зоной делящихся клеток лежит область быстрого роста путем растяжения, а за ней в свою очередь следует сливающаяся и перекрывающаяся с ней область клеточной дифференциации. В зоне дифференциации прослеживается развитие эпидермиса, центрального цилиндра и первичной коры. От корней стебли отличаются главным образом наличием сердцевины, а также иным порядком расположен ния ксилемы и флоэмы. У двудольных вокруг сердцевины размещена ксилема, а вокруг ксилемы — флоэма; у однодольных содержащие ксилему и флоэму сосудистые пучки могут быть рассеяны и в коре, и центральном цилиндре, которые не разделены здесь четкой границей. Хотя анатомия стебля любого растения детерминирована генетически, внешние условия Способны в какой-то мере на нее влиять; например, стебли,. выращенные на свету, не содержат обычно четко выраженной эндодермы, тогда как в стеблях, выращенных в темноте, эндодерма по большей части имеется.

Жизнь растения