Наши партнеры

В листьях сахароза, первичный подвижный продукт фотосинтеза, должна поступать в ситовидные трубки против градиента концентрации. Примечательно то, что листовые жилки ветвятся многократно до тех пор, пока диаметр их окончаний не оказывается равным толщине нескольких сосудов и ситовидных трубок. В этом месте они тесно примыкают к мезофильным клеткам, принимающим активное участие в фотосинтезе. У сахарной свеклы (Beta vulgaris) сахароза накачивается в эти концевые трубки непосредственно из стенок окружающих клеток мезофилла и мелких межклетников, куда она сначала транспортируется из клеток мезофилла. Транспорт сахарозы во-флоэму избирателен и сопряжен с активным метаболизмом. Вероятно, при этом происходит совместное проникновение (ко-транспорт) сахарозы и водорода (Н+) через специфическую пермеазу, присутствующую в плазмалемме ситовидных трубок, благодаря градиенту рН и электрохимическому градиенту. Позднее при разгрузке энергия необходима для откачивания ионов водорода из ситовидных трубок с помощью АТР-зависимого переносчика ионов Н+. Этот фермент использует для перемещения1 ионов Н+ через мембрану энергию, высвобождаемую при гидролизе АТР. Ионы водорода затем могут диффундировать назад в клетку вместе с сахарозой, используя специфическую протон-но-сахарозную пермеазу и двигаясь по электрохимическому градиенту ионов Н+.

Удержание сахарозы в ситовидных трубках в процессе транспорта

Во время транспорта по флоэме наблюдается высокоизбирательное удержание сахарозы в ситовидных трубках. Большинство других молекул могут свободно диффундировать как в ситовидные трубки, так и из них; при этом они находятся в состоянии равновесия с окружающими молекулами того же типа. Удержание сахарозы в ситовидных трубках происходит против значительного градиента концентрации и требует постоянной затраты метаболической энергии. Предполагают, что ситовидные трубки содержат большое количество АТР-азы, которая, возможно, участвует в этом процессе. Исходя из того, что клетки-спутницы выглядят очень плотными и изобилуют митохондриями, можно думать, что в «их происходят высокоактивные метаболические процессы. Одна из их функций, вероятно, состоит в том, что они обеспечивают смежные ситовидные трубки энергией, необходимой для поддержания избирательной проницаемости мембран.

Несмотря на то что для поддержания данной системы требуется большое количество энергии, сам ш себе транспорт в ситовидных трубках не зависит от метаболизма. Скорость транспорта изменяется в соответствии с уровнем потребления. Таким.-' образом, метаболизм обеспечивает лишь удаление сахарозы из-флоэмы. Этот процесс вместе с метаболической загрузкой и поставляет энергию для непрерывного функционирования системы.. Само перетекание растворов питательных веществ от их источников к местам потребления или запасания происходит по чисто-физическим градиентам.

Следовательно, теория перетекания растворов может объяснить основные особенности флоэмного транспорта. Единственная структура, роль которой еще не понята, — это Ф-белок. Было высказано предположение, что микрофиламенты Ф-белка создают поверхность для транспорта веществ на границе раздела двух фаз, способствуя тем самым быстрому движению раствора по флоэме. Но до сих пор отсутствует экспериментальное-подтверждение этого предположения. Хотя существуют, по-видимому, какие-то еще дополнительные механизмы флоэмного транспорта и теория перетекания растворов, вероятно, несколько изменится в будущем, в настоящее время она представляет наилучшее описание транспорта ассимилятов по ситовидным трубкам флоэмы.

Жизнь растения