Наши партнеры

За длительный период изучения флоэмного транспорта было выдвинуто множество теорий о его механизме. Большинство из-них можно отвергнуть, так как они были основаны на опытах,, вызывающих, как было показано позднее, возникновение артефактов. Что касается остальных теорий, то обсуждаемые в них данные можно удовлетворительно, объяснить действием других механизмов, а не тех, которые предложили их авторы. Только одна теория, по общему мнению, согласуется почти со всеми известными фактами, а оставшиеся небольшие расхождения, очевидно, будут объяснены в дальнейшем путем незначительной модификации основной теории. Поэтому для простоты мы опишем лишь теорию перетекания растворов (или теорию тока под давлением Мюнха), предложенную первоначально немецким физиологом Карлом Мюнхом.

Согласно этой теории, перетекание растворов по флоэме полностью основано на простых принципах осмоса, что лучше всего можно показать, рассмотрев чисто физическую аналоговую систему. Две жесткие сферы, сконструированные из мембраны с избирательной проницаемостью, погружают в воду и соединяют между собой непроницаемой трубкой (рис. 8.5,Б). Первоначально одна сфера заполняется концентрированным раствором сахарозы (А), а другая — разбавленным (В). В результате осмоса вода начинает поступать в обе сферы и в системе возникает давление. Поскольку давление возрастает в более концентрированном растворе А, оно будет передаваться по трубке к менее концентрированному раствору (В). Если давление, передаваемое от А, превысит давление, возникшее в В, то вода вместо того, чтобы поступать в В, будет вынуждена выходить из него. Так как вода в этом случае поступает в Л и выходит из В, перетекание раствора сахарозы будет происходить от А к В. Оно будет продолжаться до тех пор, пока концентрации растворов А и В не выравняются. В этом состоянии вся система будет находиться под равновесным давлением и направленный нетто-поток раствора прекратится. Однако если мы будем добавлять сахарозу к Л и удалять ее из В, то перетекание раствора сахарозы от Л к В продолжится. Если при этом вода, удаленная из В, сможет через наружный раствор поступать обратно в А, то возникнет непрерывно действующая закрытая система. Для того чтобы показать это, растворы, окружающие А и В, соединены на рисунке трубкой.

В растении сахароза, образовавшаяся при фотосинтезе, активно накачивается в ситовидные трубки мелких листовых жилок в ходе процесса, называемого загрузкой флоэмы. Этот процесс приводит к снижению водного потенциала ситовидных трубок, и вода начинает поступать в них путем осмоса. В результате возникает давление, что вынуждает раствор перемещаться-к потребляющим клеткам по градиенту давления. Из места потребления сахароза активно удаляется, что вызывает повышение водного потенциала ситовидных трубок. Затем вода диффундирует из ситовидных трубок по градиенту водного потенциала обусловленного главным образом наличием в них давления. Она' быстро возвращается по ксилеме к источнику сахарозы.

Эта теория хорошо согласуется с основными известными о-флоэме данными: флоэма находится под положительным давлением; между донором и акцептором существуют как градиенты давления, так и осмотические градиенты; содержимое ситовидных трубок перетекает по ним сплошным потоком; открытые-ситовидные поры благоприятствуют такому перетеканию раствора. Остается одна проблема, заключающаяся в том, что, как известно, флоэмный транспорт требует более активного метаболизма, чем тот, который необходим для простого поддержания плаз-малеммы ситовидных трубок. Эту дилемму можно решить, если: принять во «внимание тот факт, что метаболизм требуется для трех отдельных процессов: загрузки флоэмы в листьях сахарозой, переноса сахарозы к местам потребления и удержания ее внутри мембраны ситовидных трубок. Разное соотношение этих трех процессов определяет направление движения содержимого ситовидных трубок, расположенных вертикальными примыкающими друг к другу рядами.

Загрузка флоэмы

Жизнь растения