Наши партнеры

Участие фитохрома и часов

Многие процессы развития, которые должны протекать по точному «сезонному графику», также зависят от взаимодействия между фитохромом и часами. Эти процессы охватывают весь жизненный цикл зеленого растения, включая переход от вегетативного роста к репродуктивному, образование клубней, индукцию покоя и старение. Наиболее изученный из этих процессов — индукция цветения.

Давно замечено, что большинство растений на определенной географической широте ежегодно зацветает примерно в одно и то же время — мы привыкли к тому, что фиалки появляются весной, розы — летом, а хризантемы — осенью. Цветение этих и многих других растений контролируется фотопериодом, в измерении которого участвуют как фитохром, так и ритмические процессы. Чтобы выяснить роль каждого из них, чувствительные к фотопериоду растения помещали на необычно долгое время в темноту, прерываемую в определенный момент кратковременным воздействием красного света. У короткодневного растения Chenopodium rubrum облучение красным светом в определенные фазы темного периода способствует зацветанию, а в другие фазы — подавляет его. Из этого следует, что в зависимости от фазы темного периода Фдк может либо благоприятствовать зацветанию, либо его ингибировать. Фазы, в которые активирующее действие фитохрома Фдк максимально, отстоят друг от друга на 24 ч, так же как и фазы наибольшего ингибирующего действия. Это говорит о том, что чувствительность к Фдк изменяется с околосуточной периодичностью.

Индукция цветения у растений в условиях нормального 24-часового свето-темнового цикла тоже связана с рядом процессов, из которых одни активируются Фдк, а другие подавляются им. Временную последовательность и продолжительность этих процессов регулируют биологические часы. У растений короткого дня, которые зацветают, когда длина темного периода становится больше критической, реакции, требующие высокого уровня Фдк, протекают днем и в начале ночи; реакции, протекающие лучше всего при низких уровнях Фдк, начинаются в более позднее ночное время. Раньше многие физиологи думали, что критическая длина темного периода определяется скоростью превращения Фдк в Фк. Однако сейчас это представление кажется уже неверным. По-видимому, критическая длина темного периода зависит от продолжительности процессов, ингибируемых фитохромом Фдк, которые в свою очередь регулируются часами. Таким образом, мы можем видеть, что фотопериодическое измерение времени у растений короткого дня связано не с фитохромом или часами в отдельности, а : их взаимодействием.

Роль часов в индукции цветения у растения длинного дня менее ясна. Эти растения, если вы помните, не закладывают цветочных почек до тех пор, пока ночь не будет короче определенной критической длины. Некоторым длиннодневным растениям тоже нужны несколько часов облучения дальним красным светом (710—730 нм) высокой интенсивности в течение каждого 24-часового цикла. Освещение днем широкоспектральным источником света (например, солнцем), который испускает как дальние красные, так и более короткие световые волны, вполне эффективно, так же как и облучение волнами короче 700 нм днем вслед за длинноволновым облучением ночью. Эта потребность в длительном воздействии интенсивного дальнего красного света несколько сходна с реакцией на высокоинтенсивное облучение этиолированных растений, возможно, что в обоих случаях большую роль играет «кругообращение» пигмента. Однако при этом существует и важное отличие: облучение этиолированных растений, имевших перед освещением только Фк, дальним красным светом повышает уровень Фдк, тогда как подобное облучение растений, выращенных на свету, обычно снижает уровень Фдк. Таким образом, потребность растений длинного дня в сильном освещении может быть связана частично с потребностью в Фк (или в низком уровне Фдк) на протяжении некоторой части суточного цикла.

Морфологические изменения при цветении

Первым признаком перехода от вегетативного роста к репродуктивному в период индукции цветения служит повышение синтеза ДНК и митотической активности в апикальной меристеме. Меристема соответственно расширяется и растягивается, развиваются цветочные бугорки.

Жизнь растения