Наши партнеры

Одной из важнейших задач биохимиков, заинтересованных в увеличении продуктивности сельского хозяйства, является повышение эффективности азотфиксации, так как рост растений чаще всего лимитирует недостаточное снабжение их фиксированным азотом. Азот в форме стабильной молекулы N2 составляет 80% атмосферы. Перед фиксацией (восстановлением азота до аммиака) эта молекула должна каким-то образом дестабилизироваться и расщепиться. Образующийся при фиксации аммиак (HN3-) может поглощаться корнями растений как таковой или после его окисления почвенными микроорганизмами до нитратов (N03-). В большинстве почв образование NO3- из NH3 происходит настолько быстро, что большая часть азота поглощается корнями в виде NО3-.

Фиксация азота осуществляется главным образом некоторыми свободно живущими бактериями, потребляющими органическое вещество почвы. К ним относятся, например, аэробная форма Azotobacter и анаэробная — Clostridium. Бактерии рода Rhizobium, которые тоже участвуют в фиксации азота, живут в корневых опухолях или клубеньках определенных видов растений (рис. 7.3). Растение-хозяин принадлежит обычно к семейству бобовых, включающему горох, бобы, сою, люцерну, клевер и вику. Недавно проведенные исследования показали, что азотфиксирующие бактерии рода Spirillum окружают корни тропической травы Digitaria. Эта слабая ассоциация корней травы и бактерий в ризосфере, возможно, представляет промежуточную эволюционную стадию между свободноживущим азотобактером и локализованным в клубеньках ризобиумом. Растение «привлекает» бактерии с помощью органических корневых выделений. Микроорганизмы ризосферы в свою очередь снабжают растения фиксированным азотом. Некоторые сине-зеленые водоросли (такие, как Anabaena и Nostoc) и фотосинтезирующие бактерии (Rhodospirillum) могут фиксировать атмосферный азот, энергетически сопрягая этот процесс с фотосинтезом. Указанные организмы являются наиболее выраженными автотрофами биологического мира, хотя некоторые штаммы Anabaena живут и эффективно фиксируют азот лишь в ассоциации с особыми «карманчиками» водяного папоротника Azolla. Причины этого явления не выяснены.

Взаимовыгодная ассоциация двух организмов называется симбиозом. Так как ни Rhizobium, ни растение-хозяин в отдельности не способны фиксировать и восстанавливать атмосферный азот, биологический комплекс в клубеньке нужно рассматривать как симбиотическую ассоциацию бактерий и растения-хозяина. Каждый тип растения-хозяина имеет свой собственный" сим-биотический Rhizobium. Взаимное узнавание растения-хозяина и бактерий осуществляется путем прикрепления особого белка (лектина), находящегося на поверхности клеток корневого волоска, к специфической бактерии. После прикрепления к хозяину вторгающийся организм проникает в клетки необычно искривленных корневых волосков, которые, очевидно, деформируются под влиянием выделяемых бактериями ростовых гормонов группы ауксина. Внутри клетки-хозяина бактерии делятся, и образовавшееся потомство изменяет свою форму, превращаясь в бактероиды, содержащиеся в инфекционной нити, которая проходит от верхушки клеточной стенки корневого волоска через центр клетки. Окончательным результатом такого проникновения бактерий является чрезвычайно сильное разрастание клеток корня, приводящее к образованию бородавчатых выпуклостей, называемых клубеньками. Ризобиум способен эффективно фиксировать азот, лишь находясь в клубеньках такого типа.

Ассоциация между Spirillum и его растением-хозяином тоже относится к симбиотической, но она ограничена поверхностью корней. Это менее прочный тип ассоциации, так как Spirillum можно выращивать отдельно от хозяина при наличии достаточного количества питательных веществ. Поэтому ученые изучают возможность крупномасштабного культивирования этих бактерий в качестве источников фиксированного азота. Было также показано, что иногда данные бактерии живут в ассоциации с кукурузой. Это открывает возможность выведения штаммов, способных к фиксации азота на тех видах растений, которые обычно не имеют азотфиксирующих бактерий.

Жизнь растения