Наши партнеры

В процессе дыхания, при котором углеводы окисляются до С02 и Н2О, энергия, запасенная в молекулах углеводов, высвобождается для использования ее в эндергонических реакциях клетки (реакциях, идущих с затратой энергии). Одновременно многие образующиеся при этом промежуточные продукты используются в качестве строительных блоков для синтеза различных других соединений, необходимых клетке.

Окисление гексозы до С02 и Н2О совершается не в одинприем, а состоит из ряда ферментативных реакций с участиемразных клеточных органелл. Преобразование энергиипроисходит на нескольких таких этапах еще до того, как в конечном счете из ADP и Pi образуется АТР. При полном окислении одной молекулы гексозы образуется 38 молекул АТР.

Гликолиз

Различают три стадии процесса дыхания. Первая из них — последовательность реакций, протекающих в анаэробных условиях, — носит название гликолиза или пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса (ЭМП). Эта стадия происходит в цитоплазме, где гексозы расщепляются и частично окисляются с образованием иировиноградной кислоты (трехуглеродная органическая кислота, обычно рассматриваемая в ионизированной форме, т. е. в форме пируват-иона).

Поскольку гексозы — относительно-стабильные соединения, на активацию начальных реакций гликолиза должна затрачиваться метаболическая энергия. Две молекулы АТР расходуются на превращение гексозы в гексозоди-фосфат; затем фосфорилированная гексоза расщепляется с образованием двух триозофосфатов, которые в серии промежуточных реакций окисляются до пирувата. В этих последних реакциях образуются четыре молекулы АТР, так что суммарный результат гликолиза сводится к синтезу двух молекул АТР.

Помимо непосредственного образования АТР в процессе гликолиза, АТР образуется еще и благодаря тому, что часть высвобождаемой при гликолизе энергии расходуется на восстановление кофактора никотинамидадениндинуклеотида, который при этом переходит из окисленной формы (NAD+)1 в восстановленную (NADH). Позже эта энергия (в виде NADH) используется для синтеза АТР при окислительном фосфорилировании в цепи переноса электронов.

В присутствии кислорода образовавшийся во время гликолиза пируват используется во второй стадии дыхания, в которой он окисляется до С02 и Н2О с образованием новых молекул АТР. В отсутствие кислорода пируват вступает в реакции, последовательность которых носит название брожения при брожении существенного дополнительного синтеза АТР не происходит. На плохо дренированных почвах недостаток кислорода обычная проблема; когда почва заболочена, уровень кислорода в ней ниже оптимума. При этом в корневых клетках ограничено аэробное дыхание и соответственно ограничен синтез АТР. А так как поглощение минеральных веществ из почвы связано с расходованием АТР, у растений, произрастающих на плохо дренированных почвах, часто обнаруживаются симптомы резкой недостаточности тех или иных минеральных элементов.

Цикл Кребса

Ферменты, катализирующие окисление пирувата до СОг, находятся во внутреннем компартменте митохондрий (рис. 5.6). Ферменты же, окисляющие (с одновременным образованием АТР и НгО) продукты этого процесса, восстановленные кофакторы, локализуются на внутренней стороне митохондриальной мембраны. Пируват сначала расщепляется, теряя С02 (декар-боксилируется), и образовавшийся ацетат (двууглеродный фрагмент) присоединяется к веществу, называемому кофермен-томА (СоА). Продукт этой реакции присоединения, ацетил-СоА, вовлекается непосредственно в цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса, составляющий вторую из трех стадий процесса дыхания. Сначала двууглеродный фрагмент переносится от ацетил-СоА к четырехуглеродной органической кислоте, играющей роль «акцептора» этого двууглеродного фрагмента. В результате образуется шестиуглеродное соединение — лимонная кислота. Это шестиуглеродное соединение, подвергаясь ряду последовательных превращений, во время которых оно отдает сначала один атом углерода, а затем второй, расщепляется снова до четырехуглеродного соединения.

Жизнь растения