Наши партнеры

Листья у Mimosa pudica, как и у Samanea, совершают цир-кадные никтинастические движения. Но они могут также чрезвычайно быстро двигаться в ответ на механические, температурные, химические и электрические раздражители. Через несколько секунд после прикосновения к листу черешки опускаются и листочки складываются. Такая быстрая реакция, требующая высокой степени координации, обусловлена преобразованием механического стимула, воспринимаемого сенсорными клетками черешка, в электрический сигнал. Этот сигнал — вероятно, деполяризация мембраны — быстро распространяется по ткани, пока не дойдет до моторных клеток листовой подушечки, которые тотчас же изменяют свой объем, и это приводит к движению листьев или листочков.

Распространяющийся электрический сигнал можно измерить с помощью двух стеклянных электродов, заполненных раствором соли, один из которых помещают на черешок, а другой — в почву, окружающую корни, или на стенку горшка с растением. Сигнал представляет собой кратковременный сдвиг разности потенциалов между электродами. Он передается по черенку у мимозы со скоростью около 2 см/с и примерно в 5 раз быстрее по листу насекомоядного растения Dionaea (венерина мухоловка). Скорость передачи возрастает в 3 раза при повышении температуры на каждые 10°, что указывает на участие химических реакций. При удалении флоэмы распространение сигналов замедляется; значит, они передаются по клеткам флоэмы. Сигнал не может преодолеть барьер из мертвых клеток; это означает, что он, вероятно, не связан с диффузией водорастворимых гормонов.

Хотя наружные электроды и позволяют установить, что в растениях для связи между клетками используются электрические сигналы, они не дают никаких указаний относительно механизмов передачи или участвующих в ней клеток. С помощью внутриклеточных микроэлектродов удалось показать, что определенные клетки во флоэме и протоксилеме мимозы являются «возбудимыми». Их потенциал покоя, т. е. трансмембранный потенциал до возбуждения, значительно более отрицателен, чем у окружающих клеток. Когда в результате электрической или химической стимуляции этот потенциал (т. е. электроотрицательность внутренней стороны мембраны) снижается до определенного «порогового» уровня, клетка дает «разряд».

Все стимулы, которые сильнее порогового, вызывают одинаковую реакцию («всё или ничего»), состоящую в деполяризации до нуля или даже до положительного уровня с последующим быстрым возвратом к потенциалу покоя. Возбудимые клетки в растительной ткани всегда связаны плазмодесмами, по которым, видимо, и передаются электрические сигналы. Распространяющийся сигнал, называемый потенциалом действия, сходен с потенциалами действия в нервной ткани, с той лишь разницей, что в растениях не было найдено никакого химического передатчика. Ацетилхолин, который передает сигнал от одной клетки к другой в нервной ткани, есть и в растениях, но нет убедительных данных в пользу того, что он и здесь участвует в передаче межклеточных сигналов.

Раздражение черешка у мимозы легким прикосновением или каплей воды возбуждает потенциал действия, ограниченный пределами данного листа. Но если стимулировать лист ожогом или повреждением, вовлекаются и другие листья; такие стимулы вызывают не только потенциал действия, но и так называемый изменяющийся потенциал. Этот потенциал, по-видимому, передается химическим веществом, которое распространяется по ксилеме, проходит через листовую подушечку и инициирует на ее дальней стороне новый потенциал действия. Последний передается по возбудимым клеткам флоэмы и протоксилемы, пока не дойдет до другой листовой подушечки, в которой затем происходят характерные изменения тургора, ведущие к складыванию листа. В зависимости от силы первоначального раздражения изменяющийся (градуальный) потенциал может снова пройти через листовую подушечку и стимулирует еще один потенциал действия на ее дальней стороне. Таким образом, изменяющийся потенциал координирует движение различных листьев растения, возбуждая потенциалы действия, передающиеся по определенным зонам ткани.

Жизнь растения