Наши партнеры

Когда устьица листа открыты, а хлоропласты поглощают смешанный свет разных длин волн, одновременно с фотосистемой I включается и фотосистема П. В сочетании друг с другом они составляют систему нециклического фотофосфорилирования. В этих условиях активированные электроны, отданные Р700, переносятся сначала на FeS, а затем на ферредоксин. В этой точке они отклоняются от циклического пути и переносятся — через различные флавопротеиды — на NADP+, ниацинсодержащее соединение, восстановленная форма которого (NADPH) используется в последующих реакциях для восстановления СОг до уровня углевода. Теперь хлорофилл энергетической ловушки фотосистемы II, P6so, также переходит в возбужденное состояние и отдает электрон. Пройдя через ряд переносчиков (пласто-хинон, цитохром, пластоцианин), этот электрон в конце концов достигает Р700 и заполняет здесь «дырку», возникшую, когда эта система, перейдя в возбужденное состояние в результате поглощения света, потеряла электрон. Р680, входящий в фотосистему II, в свою очередь заполняет образовавшуюся в нем дырку, присоединяя электрон от иона ОН-, продукта ионизации воды. По-видимому, два возникших таким путем «свободных радикала» (20Н-) объединяются и образуют перекись, которая в конце концов распадается, что и приводит к выделению кислорода. Для этой реакции выделения кислорода необходимы в качестве кофакторов ионы марганца и хлора, а ингибитором ее может служить синтетический гербицид диурон (дихлорфенилдиметилмочевина). Растения, обработанные диу-роном, гибнут, вероятно, в результате накопления перекиси или каких-нибудь других высокоокисленных соединений. Кроме того, при этом блокируется перенос электронов от воды, не образуется АТР и не восстанавливается NADP+. Диурон, следовательно, токсичен лишь для зеленых растений на свету; для прочих же организмов, в том числе и для человека, он, по-видимому, безвреден.

При ионизации воды образуются еще и ионы Н+. Они остаются в водной среде тилакоидов хлоропластов, состоящей, как мы помним, не только из молекул воды, но также из Н+- и ОН~-ионов. Однако накопление Н+-ионов на внутренней стороне мембраны тилакоидов играет определенную роль в образовании АТР (см. ниже). По фотосистемам передаются лишь отданные хлорофиллом электроны, хотя протоны (Н+-ионы) проходят вместе с электронами часть пути по цепи переносчиков. Когда два электрона присоединяются в конечном, счете к NADP+, из водной среды, окружающей тилакоидные мембраны, извлекаются свободные протоны и таким путем образуется NADPH. Весь этот процесс получил название «Z-схемы».

КАК ОБРАЗУЕТСЯ АТР

Мы в своем изложении исходили из того, что основой синтеза АТР является перенос электронов. В последнее время, однако, широкое признание получила хемиосмотическая теория английского исследователя Питера Митчелла, в основу которой положено представление о перемещении протонов.

Рассмотрим синтез АТР в хлоропластах, где легко проследить его связь с «Z-схемой» световых реакций фотосинтеза. Фотосинтетическая цепь переноса электронов размещается в тилакоидной мембране. Один из находящихся здесь переносчиков электронов, пластохинон, переносит наряду с электронами и протоны (Н+-ионы), перемещая их через тилакоидную мембрану в направлении снаружи внутрь. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоида и возникновение значительного градиента рН между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны: с внутренней стороны среда оказывается более кислой, чем с наружной. Эта повышенная кислотность внутри тилакоида еще более усиливается вследствие фотолиза, при котором электроны Н02 удаляются, а протоны накапливаются.

Жизнь растения