Наши партнеры

Более 20 лет назад Роберт Эмерсон обнаружил, что красный свет с длиной волны более 700 нм, относительно малоэффективный в фотосинтезе высших растений, становится вполне эффективным, если использовать его совместно с более коротковолновым красным светом. Это явление, названное «эффектом усиления Эмерсона», было положено в основу гипотезы, согласно которой фотосинтез включает две разные световые реакции и оптимальные условия создаются для него в том случае, когда две эти реакции протекают одновременно. Гипотезу подкрепило выделение из хлоропластов высших растений двух отдельных систем, получивших названия фотосистема I и фотосистема II. Каждая из этих фотосистем характеризуется своим особым набором молекул хлорофилла и связанных с ними переносчиков электронов и каждая осуществляет свои, присущие только ей фотосинтетические реакции. Фотосистема I — единственная, имеющаяся у бактерий — работает без участия кислорода, поскольку бактерия — это самые примитивные автотрофы; фотосистема I, по-видимому, преобладала на ранних этапах биологической эволюции, когда кислорода в земной атмосфере было мало. С развитием фотосистемы II растения получили возможность выделять молекулярный кислород из воды. Именно это обстоятельство, очевидно, и определило изменение свойств земной атмосферы: из анаэробной она стала теперь аэробной. Хлорофилл, являющийся энергетической ловушкой фотосистемы I, обозначают символом Р700. поскольку максимум поглощения приходится у него на 700 нм. При поглощении кванта света один из электронов Р700 переходит на более высокий энергетический уровень. В этом состоянии он захватывается белком, содержащим железо и серу (FeS), а затем передается переносчику, который называется ферредоксином. Далее электрон следует по одному из двух возможных путей. Один путь (циклическое фотофосфорилирование) состоит из поэтапного переноса электрона от ферредоксина обратно к Р7оо через ряд промежуточных переносчиков, среди которых имеются флавопротеиды, содержащие витамин В2, и гемсодержащие цитохромы. В то время как электрон перемещается по этому циклическому пути, энергия его используется для присоединения Pi к ADP с образованием АТР. Кислород в циклическом фотофосфорилировании не участвует, и поскольку газообмена между внутренним пространством листа и атмосферой не происходит, теоретически фотосинтез такого типа может протекать и при закрытых устьицах. Циклическое фотофосфорилирование — единственный функциональный путь фотосинтеза в монохроматическом свете с длиной волны более 700 нм, потому что для активации фотосистемы II необходимо более коротковолновое излучение. Однако нам пока еще трудно судить о том, насколько важную роль играет циклическое фотофосфорилирование в листьях.

Нециклическое фотофосфорилирование и выделение кислорода

Жизнь растения